Обзор имеющихся в настоящее время представлений о роли гравитационного фактора в деятельности сенсомоторной и сердечно-сосудистой систем (ССС), а также новых фундаментальных проблем и вопросов, встающих перед космической медициной и физиологией.
В обзоре приведены данные об эмбриогенезе животных в условиях невесомости, эволюции двигательной и сердечно-сосудистой системы и особенности их функционирования в условиях гравитации, а также при изменении гравитационной нагрузки.
Большое внимание уделено результатам уникальных исследований при моделировании гравитационной разгрузки на Земле: антиортостатической гипотензии, «сухой» иммерсии и вывешивании, которые позволили исследовать механизмы регуляции различных систем организма в условиях измененной гравитации.
Наземные организмы научились функционировать в гравитационном поле. Практически все системы их организма гравитационно зависимы. Однако степень и механизмы этой зависимости долгое время оставались неясными.
Космические полеты открыли возможности исследования деятельности живых систем в отсутствие гравитации. Среди факторов, опосредующих влияние невесомости на двигательную систему, важное место занимают изменения деятельности сенсорных систем. В условиях Земли афферентное обеспечение систем управления движением полирецептивно: это и зрение, и вестибулярный аппарат, опорная и мышечная афферентации.
В невесомости активность одних каналов полностью устраняется (опорная афферентация), других – искажается (вестибулярный аппарат), третьих – ослабевает (проприоцепция). Аналогичные процессы происходят в сердечно-сосудистой системе: с потерей обусловленного гравитацией градиента давления в ней происходят глубокие изменения в структуре и функционировании сердца и сосудов как резистивных, так и емкостных. Вопрос о том, насколько про- исходящие в сердечно-сосудистой системе разнообразные изменения связаны с исчезновением гравитационно-зависимого градиента давления, пока что открыт.
В космических полетах не удается решить все вопросы гравитационной физиологии. Поэтому разработаны различные способы моделирования гравитационной разгрузки на Земле. При сопоставлении полетных данных и данных, полученных в модельных экспериментах, описаны механизмы возникающих в сенсомоторной системе изменений. В обзоре отдельно обсужден принципиальный для гравитационной физиологии сердечно-сосудистой системы вопрос о степени соответствия изменений, наблюдаемых у лабораторных животных и в модельных условиях (антиортостатическая гипокинезия, иммерсия,
вывешивание), изменениям, которые регистрируются в реальном космическом полете у человека.
В то же время в свете предстоящих межпланетных экспедиций многие вопросы остаются не решенными, в частности, проблемы послеполетной реадаптации двигательной и сердечно-сосудистой систем к условиям гравитации. Это борьба с потерями силы, выносливости, с ортостатической неустойчивостью. Разработка и совершенствование системы профилактики негативных влияний факторов космического полета невозможны без понимания механизмов развития наблюдаемых изменений.
Идентификаторы и классификаторы
Создатель эволюционного учения Чарльз Дарвин писал: «Мы не в состоянии избавиться от силы земной гравитации и поэтому никогда не постигнем роли гравитации в эволюции» [1]. Космические полеты открыли возможности таких исследований, и работы этого направления внесли огромный вклад в познание места гравитационного фактора в эволюции структуры и функции земных существ, в том числе млекопитающих и человека.
Список литературы
1. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора / Пер. К.А. Тимирязев. М., 2020. Darwin Ch. On the origin of species by means of natural selection / Trans. by K.A. Timiryazev. Moscow, 2020.
2. Neubert J., Briegleb W., Schatz A., Hertwig I. The response of structure and function of the gravireceptors in a vertebrate to near weightlessness // Acta Astronaut. 1988. V. 17. № 2. P. 257–262.
3. Franz-Odendaal T.A., Edsall S.C. Long-Term effects of simulated microgravity and vibration exposure on skeletal development in zebrafish // Stem Cells Dev. 2018 Sep 15. V. 27. № 18. P. 1278–1286. DOI: 10.1089/scd.2017.0266.
4. Космическая медицина и биология: Cб. науч. стат. / А.И. Григорьев, И.Б. Ушаков, ред. Воронеж, 2013. Space medicine and biology: Collection of scientific papers / A.I. Grigoriev, I.B. Ushakov, eds. Voronezh, 2013.
5. Von Baumgarten R.J., Simmonds R.C., Boyd J.F., Garriott O.K. Effects of prolonged weightlessness on the swimming pattern of fish aboard «Skylab-3» // Aviat. Space and Environ. Med. 1975. V. 46. № 7. P. 902–906.
6. Fischer J., Laforsch C. The influence of gravity and light on locomotion and orientation of Heterocypris incongruens and Notodromas monacha (Crustacea, Ostracoda) // NPJ
Microgravity. 2018 Jan 18. V. 4. P. 3. DOI: 10.1038/s41526- 017-0037-5. eCollection 2018.
7. Ogneva I.V., Belyakin S.N., Sarantseva S.V. The development of Drosophila melanogaster under different duration space flight and subsequent adaptation to earth gravity // PLoS One. 2016. Nov. 18. V. 11. № 11. e0166885. DOI: 10.1371/journal.pone.0166885. eCollection 2016.
8. Fermin C.D., Martin D., Jones T. et al. Microgravity in the STS-29 space shuttle discovery affected the vestibular system of chick embryons // Histol. Histopathol. 1996. V. 11. P. 407–426.
9. Kenion R.V., Kerschmann R., Sgarioto R. et al. Normal vestibular function in chicks after partial exposure to microgravity during development // J. Vestib. Res. 1995. V. 5. P. 289–298.
10. Серова Л.В., Ольбертс Дж., Апанасенко З.И. Рост и развитие крысят в первый месяц жизни // Онтогенез млекопитающих в невесомости / О.Г. Газенко, ред. М., 1988. С. 82–88. Serova L.V., Olberts G., Apanasenko Z.I. Growth and development of rats during their first month of life // Ontogenesis of mammals in weightlessness / O.G. Gazenko, ed. Moscow, 1988. P. 82–88.
11. Steller J.G., Alberts J.R., Ronca A.E. Oxidative stress as cause, consequence, or biomarker of altered female reproduction and development in the space environment // Int. J. Mol. Sci. 2018. V. 19. P. 3729–3755. DOI:10.3390/ ijms19123729.
12. Ronca A.E., Fritzsch B., Bruce L.L., Alberts J.R. Orbital spaceflight during pregnancy shapes function of mammalian vestibular system // Behav. Neurosci. 2008. V. 122. P. 224–232.
13. Ogneva I.V., Usik M.A., Loktev S.S. et al. Testes and duct deferens of mice during space flight: cytoskeleton structure, sperm-specific proteins and epigenetic events // Sci. Rep. 2019. Jul. 5. V. 9. № 1. P. 9730. DOI: 10.1038/ s41598-019-46324-3.
14. Берштейн Н.А. О ловкости и ее развитии // Физкультура и спорт. М., 1991.
Bershtein N.A. About dexterity and its development // Physical education and sport. Moscow, 1991.
15. Oganov V.S. Study of skeleton gravitational physiology and problem of osteoporosis // Rus. J. of Physiol. 2003. V. 89. № 3. P. 347–355.
16. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М., 2013.
Shnol S.E. Physical and chemical factors of biological evolution. Moscow, 2013.
17. Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. М., 1965.
Gurfinkel V.S., Kotz Ya.M., Shik M.L. Regulation of human posture. Moscow, 1965.
18. Smits A.W. Fluid balance in vertebrate lungs // Comparative Pulmonary Physiology Current Concepts / S.C. Wood, ed. N.-Y., 1989. P. 503–537.
19. Lillywhite H.B. Cardiovascular adaptations to gravity: Lessons from comparative studies of snakes // Adaptation biology and medicine. V. 4. Current concepts / A. Hargens, N. Takeda, P.K. Singal, eds. New Delhi, 2005. P. 68–81.
20. Brondum E., Hasenkam J.M., Secher N.H. et al. Jugular venous pooling during lowering of the head affects blood pressure of the anesthetized giraffe // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2009. V. 297. № 4. P. R1058–R1065.
21. Pace N., Rahlmann D.F., Smith A.H. Scaling of metabolic rate on body mass in small laboratory mammals // Gravit. Physiol. 1981. V. 19. P. 213–216.
22. Andreev-Andrievskiy A.A., Popova A.S., Lagereva E.A. et al. Fluid shift versus body size: changes of hematological parameters and body fluid volume in hindlimb-unloaded
mice, rats and rabbits // J. Exp. Biol. 2018. V. 221. jeb182832. DOI:10.1242/jeb.182832.
23. Буравкова Л.Б. Механизмы клеточной гравичувствительности. М., 2018.
Buravkova L.B. Mechanisms of cellular gravity sensitivity. Moscow, 2018.
24. Отелин А.А., Миркин А.С., Машанский В.Ф. Тельца Фатера – Пачини. Структурно-функциональные особенности. Л., 1976. Otelin A.A., Mirkin A.S., Mashanskiy V.F. Fatter – Pacini corpuscles. Structural and functional peculiarities. Leningrad, 1976.
25. Perrier J.-F., D’Incamps B.L., Kouchtir-Devanne N. et al. Cooperation of muscle and cutaneous afferents in the feedback of contraction to peroneal motoneurons // J. Neurophysiol. 2000. V. 83. P. 3201–3208.
26. Roll R., Kavounoudias A., Roll J.P. Cutaneous afferents from human plantar sole contribute to body posture awareness // Neuroreport. 2002. V. 13. № 15. P. 1957–1961.
27. Shenkman B.S., Kozlovskaya I.B. Cellular responses of human postural muscle to dry immersion // Front. in Physiol. 2019. V. 10. P. 187. DOI: 10.3389/fphys.2019.00187.
28. Morita H., Kaji H., Ueta Y., Abe Ch. Understanding vestibular-related physiological functions could provide clues on adapting to a new gravitational environment // The J. of Physiol. Sci. 2020. V. 70. № 17. DOI: 10.1186/ s12576-020-00744-3.
29. Barnes G.R. The role of vestibular system in headeye coordination // J. Physiol. (London). 1975. V. 246. № 2. P. 99.
30. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Возможность проведения длительной водной иммерсии методом «сухого» погружения // Косм. биол. и авиакосм. мeд. 1976.
№ 10. С. 82–84. Shulzhenko E.B., Vil-Villiams I.F. The possibility of long term water immersion performance by the method of «dry» immersion // Kosmicheskaya biologiya i aviakosmicheskaya meditsina. 1976. № 10. P. 82–84.
31. Navasiolava N.M., Custaud M.-A., Tomilovskaya E.S. et al. Long-term dry immersion: review and prospects // Eur. J. Appl. Physiol. 2011. V. 111. P. 1235–1260. DOI 10.1007/ s00421-010-1750-x.
32. Tomilovskaya E., Shigueva T., Sayenko D. et al. Dry immersion as a ground-based model of microgravity physiological effects // Front. in Physiol. 2019. V. 10. P. 284. DOI: 10.3389/fphys.2019.00284
33. Kakurin L.I., Lobachik V.I., Mikhailov V.M., Senkevich Y.A. Antiorthostatic hypokinesia as a method of weightlessness simulation // Aviat. Space Environ. Med. 1976. V. 47. P. 1083–1086.
34. Годичная антиортостатическая гипокинезия (АНОГ) – физиологическая модель межпланетного космического полета: Монография / А.И. Григорьев,
И.Б. Козловская, ред. М., 2018. 1-year antiorthostatic hypokinesia (ANOG) – physiological model of interplanetary space flight: Monography / A.I. Grigoriev, I.B. Kozlovskaya, eds. Moscow, 2018.
35. Hackney K.J., Ploutz-Snyder L.L. Unilateral lower limb suspension: integrative physiological knowledge from the past 20 years (1991–2011) // Eur. J. Appl. Physiol. 2011. V. 112. P. 9–22. DOI: 10.1007/s00421-011-1971-7.
36. Ильина-Какуева Е.И., Новиков В.Е. Скелетная му- скулатура крыс при моделировании физиологических эффектов невесомости // Косм. биол. и авиакосм. мед. 1985. Т. 19. № 3. С. 56–60. Ilyina-Kakueva E.I., Novikov V.E. Skeletal muscles of rats under conditions of physiological effects of weightlessness simulation // Kosmicheskaya biologiya i aviakosmicheskaya meditsina. 1985. V. 19. № 3. P. 56–60.
37. Globus R.K., Morey-Holton E. Hindlimb unloading: Rodent analog for microgravity // J. Appl. Physiol. 2016. V. 120. V. 1196–1206. DOI:10.1152/japplphysiol.00997.2015.
38. Шигуева Т.А., Закирова А.З., Томиловская Е.С., Козловская И.Б. Влияние опорной разгрузки на порядок рекрутирования двигательных единиц // Авиакосм. и
экол. мед. 2013. Т. 47. № 2. С. 50–53. Shigueva T.A., Zakirova A.Z., Tomilovskaya E.S., Kozlovskaya I.B. Effects of support unloading on recruitment order of motor units // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. 2013. V. 47. № 2. P. 50–53.
39. Roy R., Hodgson J.A., Aragon J. et al. Recruitment of the Rhesus soleus and medial gasrocnemius before, during and after spaceflight // J. Gravit. Physiol. 1996. V. 3. № 1. P. 11–16.
40. Zhang L.-F. Vascular adaptation to microgravity: what have we learned? // J. Appl. Physiol. 2001. V. 91. P. 2415–2430.
41. Zhang L.-F. Region-specific vascular remodeling and its prevention by artificial gravity in weightless environment // Eur. J. Appl. Physiol. 2013. V. 113. P. 2873–2895. DOI: 10.1007/s00421-013-2597-8.
42. Colleran P.N., Wilkerson M.K., Bloomfield S.A. et al. Alterations in skeletal perfusion with simulated microgravity: a possible mechanism for bone remodeling // J. Appl. Physiol.
2000. V. 89. P. 1046–1054.
43. Taylor C.R., Hanna M., Behnke B.J. et al. Spaceflightinduced alterations in cerebral artery vasoconstrictor, mechanical, and structural properties: implications for elevated cerebral perfusion and intracranial pressure // FASEB J. 2013. V. 27. P. 2282–2292.
44. Sofronova S.I., Tarasova O.S., Gaynullina D. et al. Spaceflight on the Bion-M1 biosatellite alters cerebral vasomotor and mechanical properties in mice // J. Appl. Physiol. 2015. V. 118. № 7. P. 830–838.
45. Arbeille P., Fomina G., Roumy J. et al. Adaptation of the left heart, cerebral and femoral arteries, and jugular and
femoral veins during short- and long-term head-down tilt and spaceflights // Eur. J. Appl. Physiol. 2001. V. 86. P. 157–168.
46. Wilkerson M.K., Lesniewski L.A., Golding E.M. et al. Simulated microgravity enhances cerebral artery vasoconstriction and vascular resistance through endothelial nitric oxide mechanism // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2005. V. 288. P. H1652–H1661.
47. Iwasaki K.I., Levine B.D., Zhang R. et al. Human cerebral autoregulation before, during and after spaceflight // J. Physiol. 2007. V. 579. P. 799–810.
48. Zhang R., Zuckerman J.H., Pawelczyk J.A., Levine B.D. Effects of head-down-tilt bed rest on cerebral hemodynamics during orthostatic stress // J. Appl. Physiol. 1997. V. 83. P. 2139–2145.
49. Wilkerson M.K., Muller-Delp J., Colleran P.N., Delp M.D. Effects of hindlimb unloading on rat cerebral, splenic, and mesenteric resistance artery morphology // J. Appl. Physiol. 1999. V. 87. P. 2115–2121. DOI: 10.1152/ jappl.1999.87.6.2115.
50. Zhang L.-F., Hargens A.R. Spaceflight-Induced Intracranial Hypertension and Visual Impairment: Pathophysiology and Countermeasures // Physiol. Rev. 2018.V. 98. № 1. P. 59–87. DOI: 10.1152/physrev.00017.2016.
51. Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Miller T.F. et al. Erratum to: New approaches to countermeasures of the negative effects of microgravity in long-term space flights
[ActaAstronautica 59 (2006) 13-19] // Acta Astronaut. 2007. V. 60. № 8. P. 783–789.
52. Оганов В.С., Григорьев А.И. О механизмах остео- пении и особенностях метаболизма костной ткани человека в условиях невесомости // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2012. Т. 98. № 3. С. 395–409. Oganov V.S., Grigoriev A.I. On the mechanisms of
osteopenia and features of human bone metabolism in weightless conditions // Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal imeni I.M. Sechenova. 2012. V. 98. № 3. P. 395–409.
53. Vico L., Hargens A. Skeletal changes during and afterspaceflight // Nature Rev. Rheumatol. 2018. V. 14. № 4. P. 229–245.
54. Norsk P. Cardiovascular and fluid volume control in humans in space // Curr. Pharm. Biotechnol. 2005. Aug. 6. V. 4. P. 325–330.
55. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Наточин Ю.В. Водно- солевой гомеостаз и космический полет // Проблемы кос- мической биологии. Т. 54. М., 1986. Gazenko O.G., Grigoriev A.I., Natochin Yu.V. Water-salt balance homeostasis and space flight // Problems of space biology. V. 54. Moscow, 1986.
56. Hargens A.R., Vico L. Long-duration bed rest as an analog to microgravity // J. Appl. Physiol. 2016. V. 120. P. 891–903.
57. Cao P., Kimura S., Macias B. et al. Exercise within lower body negative pressure partially counteracts lumbar spine deconditioning associated with 28-day bed rest // J. Appl. Physiol. 2005. V. 99. P. 39–44.
58. Sayson J.V., Lotz J., Parazynski S., Hargens A.R. Back pain in space and post-flight spine injury: Mechanisms and countermeasure development // Acta Astronaut. 2013. V. 86. P. 24–38.
59. Johnston S.L., Campbell M.R., Scheuring R., Feiveson A.H. Risk of herniated nucleus pulposus among U.S. astronauts // Aviat. Space & Environ. Med. 2010. V. 81. № 6. P. 566–574.
60. Рукавишников И.В., Амирова Л.Е., Кукоба Т.Б. и др. Влияние гравитационной разгрузки на тонус мышц спины // Физиология человека. 2017. T. 43. № 3. С. 64–73. Rukavishnikov I.V., Amirova L.E., Kukoba T.B. et al. Effects of gravitational unloading on back muscles tone // Fiziologiya cheloveka. 2017. V. 43. № 3. P. 64–73.
61. Kozlovskaya I.B., Kirenskaya A.V. Mechanisms of disorders of the characteristics of fine movements in long term hypokinesia // Neurosci. Behav. Physiol. 2004. V. 34. № 7. P. 747.
62. Шенкман Б.С., Немировская Т.Л., Чеглова И.А. и др. Морфологические характеристики m. vastuslateralis человека в безопорной среде // Докл. РАН. 1999. Т. 364. № 4. С. 563–565.
Shenkman B.S., Nemirovskaya T.L., Cheglova I.A. et al. Morphological characteristics of human m. vastuslateralis under supportlessness environment // Doklady RAN. 1999. V. 364. № 4. P. 563–565.
63. Shenkman B.S. From slow to fast: hypogravityinduced remodeling of muscle fiber myosin phenotype // Acta Naturae. 2016. Oct-Dec. V. 8. № 4. P. 47–59.
64. Atomi Y. Gravitational effects on human physiology // Subcell. Biochem. 2015. V. 72. P. 627–59. DOI: 10.1007/978-94-017-9918-8_29/?627.
65. Roy R., Roy M., Talmadge R. et al. Size and myosin heavy chain profiles of rat hindlimb extensor muscle fibers after 2 weeks at 2 G // Aviat. Space Environ. Med. 1996. V. 67. № 9. P. 854–858.
66. Tavakol M., Roy R., Kim J.A. et al. Fiber size, type, and myosin heavy chain content in rhesus hindlimb muscles after 2 weeks at 2 G // Aviat. Space Environ. Med. 2002. V. 73. № 6. P. 551–557.
67. Kawao N., Morita H., Obata K. et al. The vestibular system is critical for the changes in muscle and bone induced hypergravity in mice // Physiol. Rep. 2016. V. 4. № 19.e12979. DOI: 10.14814/phy2.12979.
68. Mirzoev T., Tyganov S., Petrova I. et al. Divergent anabolic signaling responses of murine soleus and tibialis anterior muscles to chronic 2 g hypergravity // Sci. Rep. 2017. V. 7. P. 3514. DOI:10.1038/s41598-017-03758-x.
69. Tomilovskaya E.S., Berger M., Gerstenbrand F., Kozlovskaya I.B. Effects of long-duration space flights on characteristics of the vertical gaze fixation reaction // J. of Vestib. Res. 04/2013. V. 23. № 1. DOI: 10.3233/VES-130470.
70. Краснов И.Б., Красников Г.В. Клетки Пуркинье вестибулярного и проприоцептивного отделов мозжечка крыс после 14-суточного космического полета // Авиакосм. и экол. мед. 2009. Т. 43. № 4. С. 43–47. Krasnov I.B., Krasnikov G.V. Purkinje cells of the vestibular and proprioceptive parts of the rat cerebellum aftera 14-day space flight // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. 2009. V. 43. № 4. P. 43–47.
71. Бадаква А.М., Миллер Н.В., Эрон Ю.Н. Влияние водной иммерсии на установку взора у обезьян // Там же. 2007. Т. 41. № 2. С. 49–53. Badakva A.M., Miller N.V., Eron Yu.N. Effects of water immersion on reaction of gaze fixation in monkeys // Ibid. 2007. V. 41. № 2. P. 49–53.
72. Guillaud E., Faure C., Doat E. et al. Ancestral persistence of vestibulospinal reflexes in axial muscles in humans // J. Neurophysiol. 2020. V. 123. № 5. P. 2010–2023.
73. Roberts D.R. et al. Effects of spaceflight on astronautbrain structure as indicated on MRI // N. Engl. J. Med. 2017. V. 377. P. 1746–1753.
74. Van Ombergen A., Jillings S., Jeurissen B. et al. Brain ventricular volume changes induced by longduration spaceflight // PNAS. May 21, 2019. V. 116. № 21.P. 10531–10536.
75. Pechenkova E., Nosikova I., Rumshiskaya A. et al. Alterations of functional brain connectivity after long-duration spaceflight as revealed by fMRI // Front. Physiol. 2019. V. 10. P. 761. DOI: 10.3389/fphys.2019.00761.
76. Aseyev N., Vinarskaya A., Roshchin M. et al. Adaptive changes in the vestibular system of land snail to a 30-day spaceflight and readaptation on return to Earth // Front. Cell. Neurosci. 2017. V. 11. P. 348. DOI: 10.3389/ fncel.2017.00348.
77. Mann V., Sundaresan A., Chaganti M. Cellular changes in the nervous system when exposed to gravitational variation // Neurol. India. 2019. V. 67. № 3. P. 684–691. DOI: 10.4103/0028-3886.263169.
78. Popova N.K., Kulikov A.V., Kondaurova E.M. et al. Risk neurogenes for long-term spaceflight: dopamine and serotonin brain system // Mol. Neurobiol. 2015. V. 51. № 3. P. 1443–1451.
79. Naumenko V.S., Kulikov A.V., Kondaurova E.M. et al. Effect of actual long-term spaceflight on BDNF, TrkB, p75, BAX and BCL-XL genes expression in mouse brain regions //
Neurosci. 2014. V. 284. P. 730–736.
80. Turchaninova V.F., Yegorov A.D., Domracheve M.V. Central and regional hemodynamics in long space flights // Kosmicheskaya biologiya i aviakosmicheskaya meditsina. 1989. V. 23. P. 19–26.
81. Sandler H., Krotov V.P., Hines J. et al. Cardiovascular results from a rhesus monkey flown aboard the Cosmos 1514 spaceflight // Aviat. Space Environ. Med. 1987. V. 58. P. 529–536.
82. Blaber A.P., Goswami N., Bondar R.L. et al. Impairment of cerebral blood flow regulation in astronauts with orthostatic intolerance after flight // Stroke. 2011. V. 42. P. 1844–1850.
83. Zuj K.A., Arbeille P., Shoemaker J.K. et al. Impaired cerebrovascular autoregulation and reduced CO2 reactivity after long duration spaceflight // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2012. V. 302. P. H2592–H2598.
84. Peters B.T., Miller C.A., Brady R.A. et al. Dynamic visual acuity during walking after long-duration spaceflight // Aviat. Space and Environ. Med. 2011. V. 82. № 4. P. 463–466.
85. Даниличев С.Н., Пронин С.В., Шелепин Ю.Е. и др. Оптические и психофизические исследования зрительной системы космонавтов до и после длительных орбитальных полетов // Оптический журнал. 2019. Т. 86. № 11. С. 21–28. DOI: 10.17586/1023-5086-2019-86-11-21-28. Danilichev S.N., Pronin S.V., Shelepin Yu.E. et al. Optical and psycophysiological studies of visual system of the cosmonauts before and after long term orbital flights // Opticheskiy zhurnal. 2019. V. 86. № 11. P. 21–28.
86. Mader T.H., Gibson C.R., Pass A.F. et al. Optic disc edema, globe flattening, choroidal folds, and hyperopic shifts observed in astronauts after long-duration space flight //
Ophthalmol. 2011. V. 118. P 2058–2069. DOI: 10.1016/j. ophtha.2011.06.021.
87. Богомолов В.В., Кузьмин М.П., Даниличев С.Н. К вопросу о внутричерепной гипертензии у астронавтов в условиях длительной невесомости // Авиакосм. и экол. мед. 2015. Т. 49. № 4. С. 54–58. Bogomolov V.V., Kuzmin M.P., Danilichev S.N. On the
problem of intracranial hypertension in astronauts under the conditions of long-term microgravity // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. 2015. V. 49. № 4. P. 54–58.
88. Marshall-Goebel K., Laurie S.S., Alferova I.V. et al. Assessment of jugular venous blood flow stasis and thrombosis during spaceflight // JAMA Netw. Open. 2019. Nov 1. V. 2 (11). e1915011. DOI: 10.1001/jamanetworkopen.2019.15011.
89. Norsk P. Role of arginine vasopressin in the regulation of extracellular fluid volume // Med. Sci., Sports Exerc. 1996. V. 28. № 10 (Suppl.). P. S36–S41.
90. Videbaek R., Norsk P. Atrial distension in humans during microgravity induced by parabolic flights // J. Appl. Physiol. 1997. V. 83. P. 1862–1866.
91. Buckey J.C. Jr., Gaffne F.A., Lane L.D. et al. Centralvenous pressure in space. // J. Appl. Physiol. 1996. V. 81. P. 9–25.
92. Norsk P., Asmar A., Damgaard M., Christensen N.J. Fluid shifts, vasodilatation and ambulatory blood pressure reduction during long duration spaceflight // J. Physiol. 2015. V. 593. № 3. P. 573–584.
93. Shiraishi M., Schou M., Gybel M. et al. Comparison of acute cardiovascular responses to water immersion and head-down tilt in humans // J. Appl. Physiol. 2002. V. 92. P. 264–268.
94. Amirova L.E., Navasiolava N.M., Rukavishvikov I.V. et al. Cardiovascular system under simulated weightlessness: head-down bed rest vs. dry immersion // Front. Physiol. V. 11. P. 395. DOI: 10.3389/fphys.2020.00395.
95. Huntoon C. Human physiology in microgravity: Spacelab SLS-1 metabolic results // Presented at FASEB Meeting, Anaheim CA. 1992.
96. Fortney S.M., Hyatt K.H., Davis J.E., Vogel J.M. Changes in body fluid compartments during a 28-day bed rest // Aviat. Space Environ. Med. 1991. V. 62. P. 97–104.
97. Gazenko O.G., Ilyin E.A. Physiological investigations of primates onboard biosatellites Cosmos-1514 and Cosmos-1667 // Physiologist. 1987. V. 30. P. S31–S35.
98. Deever D.B., Young R.S., Wang S. et al. Changes in organ perfusion and weight ratios in post-simulated microgravity recovery // Acta Astronaut. 2002. V. 50. P. 445–452.
99. Tarasova O.S., Kalenchuk V.U., Borovik A.S. et al. Simulated microgravity induces regionally distinct neurovascular and structural remodeling of skeletal muscle and cutaneous arteries in the rat // Front. Physiol. 2020. V. 11. P. 675. DOI: 10.3389/fphys.2020.00675.
100. Behnke B.J., Stabley J.N., McCullough D.J. et al. Effects of spaceflight and ground recovery on mesenteric artery and vein constrictor properties in mice // FASEB. 2013. V. 27. P. 399–409.
101. Fritsch-Yelle J.M., Charles J.B., Jones M.M., Wood M.L. Microgravity decreases heart rate and arterial pressure in humans // J. Appl. Physiol. 1996. V. 80. № 3. P. 910–914.
102. Perhonen M.A., Franco F., Lane L.D. et al. Cardiac atrophy after bed rest and spaceflight // J. Appl. Physiol. 2001. V. 91. P. 645–653.
103. Henry W.L., Epstein S.E., Griffith J.M. et al. Effect of prolonged space flight on cardiac functions and dimensions // Biomedical results from Skylab. Greenbelt, MD: NASA. 1977. P. 366–371.
104. Atkov O., Bednenko V.S., Fomina G.A. Ultrasound techniques in space medicine // Aviat. Space Environ. Med. 1987. Suppl. 58. P. A69–A73.
105. Hughson R.L., Shoemaker J.H., Blaber A.P. et al. Cardiovascular regulation during long-duration spaceflights to the International Space Station // J. Appl. Physiol. 2012. V. 112. P. 719–727.
106. Baevsky R.M., Baranov V.M., Funtova I.I. et al. Autonomic cardiovascular and respiratory control during prolonged spaceflights aboard the International Space Station // J. Appl. Physiol. 2007. V. 103. P. 156–161.
107. Eckberg D.L., Halliwill J.R., Beigthol L.A. et al. Human vagal baroreflex mechanisms in space // J. Physiol. 2010. V. 588. P. 1129–1138.
108. Borovik A.S., Orlova E.A., Tomilovskaya E.S. et al. Phase coupling between baroreflex oscillations of blood pressure and heart rate changes in 21-day dry immersion // Front. Physiol. 2020. V. 11. P. 455. DOI: 10.3389/ fphys.2020.00455.
109. Iwase S., Sugiyama Y., Miwa C. et al. Effects of three days dry immersion on muscle sympathetic activity and arterial blood pressure in humans // J. Auton. Nerv. Syst. 2000. V. 79. № 2–3. P. 156–164.
110. Kamiya A., Iwase S., Kitazawa H. et al. Baroreflex control of muscle sympathetic nerve activity after 120 days of 6º head-down bed rest // Am. J. Physiol. 2000. V. 278. P. R445–R452.
111. Ertl A.C., Diedrich A., Biaggioni I.et al. Human muscle sympathetic nerve activity and plasma noradrenaline kinetics in space // J. Physiol. 2002. V. 538. P. 321–329.
112. Mano T., Iwase S., Toma S. Microneurography as a tool in clinical neurophysiology to investigate peripheral neural traffic in humans // Clin. Neurophysiol. 2006. V. 117. № 11. P. 2357–2384.
113. Miwa C., Mano T., Saito M. et al. Aging reduces sympatho-suppressive response to head-out water immersion in humans // Acta Physiol. Scand. 1999. V. 158. № 1. P. 15–20.
114. Iwase S., Mano T., Cui J. et al. Sympathetic outflow to muscle in humans during short periods of microgravity produced by parabolic flight // Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Comp. Physiol. 1999. V. 277. P. R419–R426.
115. Thornton W.E., Hoffler G.W., Rummel J.A. Anthropometric changes and fluid shifts // Biomedical results from Skylab. NASA SP / R.S. Johnston, L.F. Dietlein, eds. 1977. V. 377. P. 330–338.
116. Convertino V.A., Doerr, D.F., Mathes K.L. et al. Changes in volume, muscle compartment, and compliance of the lower extremities in man following 30 days of exposure to simulated microgravity // Aviat. Space Environ. Med. 1989. V. 60. № 7. P. 653–658.
117. Herault S., Fomina G., Alferova I. et al. Cardiac, arterial and venous adaptation to weightlessness during 6-month «Mir» spaceflights with and without thigh cuffs (bracelets) // Eur. J. Appl. Physiol. 2000. V. 81. P. 384–390.
118. Kozlovskaya I.B., Yarmanova E.N., Yegorov A.D. et al. Russian countermeasure systems for adverse effects of microgravity on long-duration ISS flights // Aerospace Med. and Hum. Perform. 2015. V. 86. № 12 (2). Р. 24–31.
119. Meyer T., Kindermann M., Kindermann W. Exercise programs for patients with chronic heart failure // Sports Med. 2004. V. 34. № 14. P. 939–954.
120. Watkins W., Hargens A.R., Seidl S. et al. Lowerbody negative pressure decreases noninvasively measured intracranial pressure and internal jugular vein cross-sectionalarea during head-down tilt // J. Appl. Physiol. 2017. V. 123. № 1. P. 260–266.
121. Котовская А.Р., Виль-Вильямс И.Ф., Лукьянюк В.Ю. Проблема создания искусственной силы тяжести с помощью центрифуги короткого радиуса для медицинского обеспечения межпланетных пилотируемых полетов // Авиакосм. и экол. мед. 2003. Т. 37. № 5. С. 36–40.
Kotovskaia A.R., Vil-Villiams I.F., Lukyanyuk V.Yu. The problem of creating of artificial gravity using a short radius centrifuge for medical support of interplanetary manned flights // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. 2003. V. 37. № 5. P. 36–40.
122. Семенова К.А. Восстановительное лечение детей с перинатальным поражением нервной системы и с детским церебральным параличом. М., 2007. Semenova K.A. Rehabilitation treatment of children with perinatal damage to the nervous system and with cerebral palsy. Moscow, 2007.
123. Саенко И.В., Черникова Л.А., Козловская И.Б. Космические технологии в нейрореабилитации // Восстановительная неврология: Инновационные техно- логии в нейрореабилитации / Л.А. Черникова, ред. М., 2016. С. 294–330.
Saenko I.V., Chernikova L.A., Kozlovskaya I.B. Space technologies in neurorehabilitation // Reconstructive neurology: innovative technologies in neurorehabilitation / L.A. Chernikova, ed. Moscow, 2016. P. 294–330.
124. Poltavskaya M.G., Sviridenko V.P., Kozlovskaya I.B.et al. Comparison of the efficacy of neuromuscular electrostimulation and interval exercise training in early rehabilitation of patients hospitalized with decompensation of chronic heart failure // Hum. Physiol. 2018. V. 44. № 6. P. 663–672.
Выпуск
Другие статьи выпуска
В статье обсуждается исследование нейропластических изменений в коре головного мозга, вызванных применением мягкого мультимодального экзоскелетонного комплекса (МЭК) «Регент» постинсультных больных в сравнении с активацией корковых структур, ответственных за локомоции у здоровых лиц. Проведенное исследование показало, что на фоне применения курса МЭК у больных с постинсультными гемипарезами повышается скорость ходьбы, что сопровождается изменениями в зонах активности, выявляемых при функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), свидетельствующими о положительном направлении нейропластических процессов: появление активации в прецентральной извилине (зона первичной моторной коры), активация вторичной ассоциативной коры (нижняя теменная долька) в пораженном полушарии, а также появление активации в первичной сенсомоторной зоне справа. Анализ функциональной коннективности зон интереса до и после курса лечения с применением МЭК выявил значительные изменения меж- и внутриполушарных связей. В основе положительной реорганизации корковых структур лежит уменьшение возбуждающих взаимовлияний между вторичными ассоциативными областями (нижними теменными дольками правого и левого полушарий) и уменьшение угнетающего влияния между нижней теменной долькой и первичной сенсомоторной областью в пораженном полушарии.
В данном обзоре представлены результаты применения лечебного костюма аксиального нагружения при реабилитации двигательных нарушений у пациентов с ишемическим инсультом. Результаты проведенных исследований свидетельствуют об эффективности использования лечебного костюма в восстановительном лечении таких пациентов. Занятия в лечебном костюме снижают выраженность неврологического дефицита, сокращают сроки восстановления, расширяют возможности бытовой и социальной реадаптации.
В статье кратко излагается содержание междисциплинарного проекта, посвященного разработке и внедрению в клиническую практику процедуры нейрореабилитации, использующей экзоскелет руки, управляемый интерфейсом «мозг-компьютер».
В программе «Бион» на обезьянах проводились 2 вестибулярных исследования: координация глаз и головы и активность медиальных вестибулярных ядер и флоккулюса мозжечка при угловых движениях головы в горизонтальной плоскости во время реакции установки взора; динамика активности центральных вестибулярных нейронов и отолитово вызванной реакции сердечного ритма при линейном перемещении вдоль оси тела. Показано, что чувствительность центральных вестибулярных нейронов как к угловым, так и к линейным ускорениям увеличивалась в начале полета и затем постепенно нормализовалась, в то время как во флоккулюсе высокая активность сохранялась в течение всего полета.
В связи с подготовкой первого полета человека в космос в СССР начиная с 1951 г. стали проводить эксперименты на собаках в полетах на ракетах. В США объектами таких исследований начиная с 1948 г. стали обезьяны. Запуски животных на ракетах носили главным образом испытательный характер, а научные исследования на обезьянах в орбитальных полетах начались в США с 1969 г., а в СССР – с 1983 г. В СССР, а затем в России исследования проведены на 12 обезьянах макаках-резусах в 6 полетах биоспутников «Бион». Главной задачей проведенных исследований было изучение так называемого космического адаптационного синдрома. С помощью вживленных и накладных электродов удалось получить уникальную информацию о развитии космической формы болезни движения, моторной дисфункции и повышении внутричерепного давления в условиях микрогравитации. Исследования на обезьянах по программе «Бион» проводились при широкой кооперации с зарубежными специалистами.
Совместный проект НАСА и Института биомедицинских проблем Исследование (IBMP), получившее название “Полевые испытания“, было разработано с целью изучения того, как непосредственные послеполетные эффекты длительного космического полета влияют на выполнение функциональных задач, связанных с вестибулярным аппаратом и сенсомоторной системой. Одной из уникальных особенностей этого исследования было использование функциональных тестов, обычно связанных с повседневной жизнью, для отслеживания процесса выздоровления. Эти задачи также ожидаются от членов экипажа во время операций после приземления и включают в себя переходы из положения сидя в положение стоя и из положения лежа, перемещение предметов и спрыгивание с платформы. Этот в статье представлен обзор методологии, использованной для полевых испытаний. В качестве примера выявленных функциональных нарушений мы приводим результаты выполнения задания на выход из кресла и ходьбу, которое включало поворот на 180 градусов и перешагивание через препятствия. Мы заметили значительное увеличение времени на выполнение этой задачи в день посадки. Мы рекомендуем включить эту задачу в стандартные мероприятия для оценки эффективности контрмер. Снижение, наблюдаемое в день посадки, имеет последствия для подготовленного экипажа во время исследовательских миссий, где члены экипажа будут находиться без посторонней помощи после приземления на поверхность планеты.
В статье описывается вклад профессора Инессы Козловской и ее Российской команды в развитие аэрокосмической медицины в Японии.
Статья посвящена анализу вклада работ научных школ Инесы Бенедиктовны Козловской и Виктора Семеновича Гурфинкеля по космической тематике в физиологию движений. Эти исследования стали источником новых теоретических концепций, позволили отбросить ряд устаревших представлений, легли в основу практических разработок, применимых не только в космосе, но и на Земле, в частности, для реабилитации больных.
Было исследовано влияние гравитационной нагрузки или антигравитационной мышечной активности на рост и развитие двигательной функции и/или антигравитационной мышцы камбаловидной мышцы. В этом обзоре рассматриваются реакции связанных с ростом изменений в плавании [1, 2] и/или способности к выравниванию поверхности [3], пространственном обучении и функциях памяти [4], а также нейрогенезе гиппокампа [5] или экспрессии белка [6] на разгрузку задних конечностей (HU) при подвешивании задних конечностей или в пространстве. Обсуждались полеты в неонатальный период роста крыс. Воздействие на также были рассмотрены морфологические и сократительные свойства, распределение нервно- мышечных соединений в отдельных мышечных волокнах, взятых от сухожилия к сухожилию, и роль сателлитных клеток и миоядер в регуляции этих свойств [7-9].
Представленный обзор является попыткой описать и осмыслить накопленные к настоящему времени данные о механизмах, контролирующих структуру и функциональные возможности постуральной мышцы, почти непрерывная работа которой позволяет человеку и животному активно существовать на поверхности земли. Значительная часть этих данных была получена, описана и систематизирована профессором И.Б. Козловской и ее учениками. Ряд интереснейших данных и закономерностей был описан в других лабораториях и научных центрах, часто под влиянием идей И.Б. Козловской. Концепция тонической системы, т.е. целостного физиологического аппарата, включающего в себя не только медленные мышечные волокна и управляющие ими малые мотонейроны, но и комплекс мозговых (вплоть до стриатума и двигательной коры) и сенсорных механизмов, является одной из важнейших частей теоретического наследия И.Б. Козловской. Основной вывод настоящего обзора заключается в том, что гравитационно-зависимая тоническая сократительная активность постуральной мышцы, контролируемая нервной системой и афферентными механизмами, является основным фактором поддержания ее структуры, сигнальных путей и механических свойств, определяющих возможность ее постоянной антигравитационной деятельности.
В данной статье излагаются результаты работ, выполненных автором под руководством И.Б. Козловской в области сенсомоторной физиологии. В представленные пред- и послеполетных исследованиях вестибулярной функции и зрительного слежения участвовали более 100 российских космонавтов, членов длительных экспедиций на космических станциях «Мир» и МКС.
Под руководством И.Б. Козловской были выполнены детальные и систематические исследования двигательной сферы человека после воздействия невесомости и воспроизводящих ее физиологические эффекты моделей, которые задокументировали и количественно охарактеризовали нарушения вертикальной позы. Данные исследований, проведенных в микрогравитации, позволили постулировать, что каскад нарушений в системе управления позой при переходе к микрогравитации обусловлен единым фактором, а именно дезактивацией тонического мышечного контроля. Результаты дальнейших исследований свидетельствуют о том, что главными факторами, определяющими состояние двигательной функции и равновесия космонавтов после космического полета, являются вид и объем профилактических мероприятий, вы-
полняемых во время полета. Развитие технологий и доступ к неинвазивным методам электрофизиологического тестирования и нейромодуляции диктует необходимость дальнейшего изучения функции, проводимости и возбудимости центральных и периферических моторных путей, чтобы не только детализировать механизмы нарушений моторного контроля вследствие воздействия микрогравитации, но и продолжать разработку инновационных методов профилактики негативных сенсомоторных эффектов невесомости.
Этот обзор посвящен памяти Инесы Козловская, чей вклад в гравитационную физиологию был и будет решающим. Доктор Козловская разработала концепцию гравитационно-зависимого двигательного контроля и обосновала роль поддерживающей афферентации в постурально–тонической регуляции.
Было показано, что поддерживающая афферентация играет ведущую роль в контроле тонической мышечной системы и регуляции постуральной синергии. В этом обзоре рассматриваются современные механизмы интеграции позы и локомоции, а также механизмы сенсомоторной регуляции. будет рассмотрена регуляция, основанная на стимуляции стоп и мышечных рецепторов в сочетании со стимуляцией спинного мозга. На основании результатов, представленных в данном обзоре, концепцию нейрореабилитации предлагается рассматривать как реализацию различных нейромодуляций, направленных на регуляцию функционального состояния поврежденной нервной системы. Концепция основана на взаимодействии процессов регуляции функционального состояния поврежденного мозга и сенсорной информации во время выполнения двигательных задач.
Издательство
- Издательство
- ИМБП
- Регион
- Россия, Москва
- Почтовый адрес
- Хорошевское шоссе 76 А, Москва, 123007
- Юр. адрес
- Хорошевское шоссе 76 А, Москва, 123007
- ФИО
- Орлов Олег Игоревич (Директор)
- E-mail адрес
- doc@imbp.ru
- Контактный телефон
- +7 (499) 1952363
- Сайт
- http:/www.imbp.ru